Sprendžiant psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo sutrikimų (PSĮ), kurie yra didelė visuomenės sveikatos problema, problemą, tampa svarbu tyrinėti priklausomybės neurobiologiją ir šias įžvalgas perkelti į klinikinę praktiką. Toks požiūris yra labai svarbus, nes priklausomybės nuo psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo sutrikimai yra giliai įsišakniję fundamentaliame biologiniame siekyje siekti malonumo ir vengti žalos.
Šiame straipsnyje nagrinėjamas neuromokslinis požiūris į tai, kaip tokios medžiagos, kaip alkoholis, kanapės ir kitos, veikia smegenų atlygio sistemą, sukeldamos neuroadaptacijų kaskadą, prisidedančią prie priklausomybės išsivystymo.
Nors šiame straipsnyje daugiausia dėmesio skiriame priklausomybei nuo psichoaktyviųjų medžiagų, principai taikomi ir kitiems priklausomybės sutrikimams, pavyzdžiui, patologiniams lošimams ir priklausomybės nuo interneto sutrikimams.
MALONUMO IR SKAUSMO NEUROLOGIJA
Kaip ir visos sąmoningos būtybės, žmonės savo psichologinėje sistemoje išsivystė taip, kad iš prigimties siekia teigiamų stimulų ir vengia neigiamų - ši tendencija yra giliai struktūrizuota siekiant išvengti skausmo ir siekti malonumo.
Šis instinktyvus ir paveldimas malonumo siekis atitinka Froido malonumo principą - kertinį psichoanalizės teorijos akmenį.
Malonumo principas teigia, kad pagrindinis žmogaus siekis siekti malonumo ir vengti skausmo yra nesąmoninga jėga, kuri nuolat daro įtaką elgesiui. Froidas teigė, kad šis principas veikia per visą individo gyvenimą, subtiliai nukreipdamas veiksmus ir formuodamas subjektyvią patirtį.
Šis malonumo siekis laikomas pagrindiniu žmogaus elgesio raidos motyvatoriumi, darančiu didelę įtaką individų pasirinkimams ir veiksmams siekiant hedoninio pasitenkinimo.
Šis adaptyvus elgesys, nors ir labai svarbus išgyvenimui, taip pat lemia priklausomybės riziką. Įvairiose rūšyse reakcija į atlygintinus stimulus (pavyzdžiui, maistą ir seksą) ir į atgrasius stimulus (pavyzdžiui, skausmą ir grėsmę) yra nepaprastai išlikusi.
Kalbant apie skausmo ir atlygio dinamiką, malonumo principas atitinka emocijų priešininko proceso teoriją (OPT). Ši teorija teigia, kad hedoninį tonusą lemia vertinamuoju požiūriu priešingi atlygio ir averziškumo procesai, reguliuojantys emocinę ir motyvacinę homeostazę. Remiantis OPT, pakartotinis vieno proceso aktyvinimas gali lemti jo susilpnėjimą ir kartu priešingo proceso suintensyvėjimą.
Ši koncepcija yra pagrindinė Koobo ir kolegų pasiūlytame neurobiologiniame priklausomybės modelyje, kuris pabrėžia sudėtingą atlygio ir streso sistemų sąveiką smegenyse, kurią aptarsime vėliau.
Šiame straipsnyje nagrinėjamas neuromokslinis požiūris į tai, kaip tokios medžiagos, kaip alkoholis, kanapės ir kitos, veikia smegenų atlygio sistemą, sukeldamos neuroadaptacijų kaskadą, prisidedančią prie priklausomybės išsivystymo.
Nors šiame straipsnyje daugiausia dėmesio skiriame priklausomybei nuo psichoaktyviųjų medžiagų, principai taikomi ir kitiems priklausomybės sutrikimams, pavyzdžiui, patologiniams lošimams ir priklausomybės nuo interneto sutrikimams.
MALONUMO IR SKAUSMO NEUROLOGIJA
Kaip ir visos sąmoningos būtybės, žmonės savo psichologinėje sistemoje išsivystė taip, kad iš prigimties siekia teigiamų stimulų ir vengia neigiamų - ši tendencija yra giliai struktūrizuota siekiant išvengti skausmo ir siekti malonumo.
Šis instinktyvus ir paveldimas malonumo siekis atitinka Froido malonumo principą - kertinį psichoanalizės teorijos akmenį.
Malonumo principas teigia, kad pagrindinis žmogaus siekis siekti malonumo ir vengti skausmo yra nesąmoninga jėga, kuri nuolat daro įtaką elgesiui. Froidas teigė, kad šis principas veikia per visą individo gyvenimą, subtiliai nukreipdamas veiksmus ir formuodamas subjektyvią patirtį.
Šis malonumo siekis laikomas pagrindiniu žmogaus elgesio raidos motyvatoriumi, darančiu didelę įtaką individų pasirinkimams ir veiksmams siekiant hedoninio pasitenkinimo.
Šis adaptyvus elgesys, nors ir labai svarbus išgyvenimui, taip pat lemia priklausomybės riziką. Įvairiose rūšyse reakcija į atlygintinus stimulus (pavyzdžiui, maistą ir seksą) ir į atgrasius stimulus (pavyzdžiui, skausmą ir grėsmę) yra nepaprastai išlikusi.
Kalbant apie skausmo ir atlygio dinamiką, malonumo principas atitinka emocijų priešininko proceso teoriją (OPT). Ši teorija teigia, kad hedoninį tonusą lemia vertinamuoju požiūriu priešingi atlygio ir averziškumo procesai, reguliuojantys emocinę ir motyvacinę homeostazę. Remiantis OPT, pakartotinis vieno proceso aktyvinimas gali lemti jo susilpnėjimą ir kartu priešingo proceso suintensyvėjimą.
Ši koncepcija yra pagrindinė Koobo ir kolegų pasiūlytame neurobiologiniame priklausomybės modelyje, kuris pabrėžia sudėtingą atlygio ir streso sistemų sąveiką smegenyse, kurią aptarsime vėliau.
Pagal šį modelį priklausomybė yra hedoninės homeostazės sutrikimas, kai lėtinis malonumo siekimas vartojant psichoaktyviąsias medžiagas paradoksaliai sukelia padidėjusį stresą ir sumažėjusį jautrumą atlygiui. Šis reguliacijos sutrikimas skatina kompulsyvų elgesį ieškant narkotikų ir sudėtingą priklausomybės ciklą, kuriam tarpininkauja smegenų atlygio keliai, įskaitant dopamino neuromediatorių sistemas. Šie keliai, pakitę dėl piktnaudžiavimo medžiagų, skatina pernelyg didelį malonumo siekimą ir galimos žalos ignoravimą. Žmonių inovacijos leido išgauti ir patobulinti medžiagas, kurios yra įtikinamesnės už natūralų atlygį.
Stiprūs alkoholiniai gėrimai, cigaretės ir technologiškai pažangios narkotikų tiekimo sistemos, pavyzdžiui, švirkštai ir garinimo prietaisai, yra stiprūs stimulai, galintys užvaldyti smegenų atlygio sistemą.
Be to, šiuolaikinėje chemijoje atsirado naujų, labai stiprių psichoaktyviųjų medžiagų, įskaitant sintetinius opioidus ir kanabinoidus, kurios gali stipriau nei bet kada anksčiau paveikti atlygio kelius, o tai gerokai padidina priklausomybės riziką.
Dažniausios medžiagos, sukeliančios SUD, yra alkoholis, tabakas, kofeinas, kanapės, metamfetaminas, heroinas ir kokainas.
Galimybė įsigyti labai priklausomybę sukeliančių narkotikų kartu su tam tikrais aplinkos veiksniais (pavyzdžiui, stresu ir bendraamžių įtaka) ir individualiais pažeidžiamumais (įskaitant psichikos sveikatos sutrikimus, lėtinį skausmą, genetinį polinkį, amžių ir lytį) daro didelę įtaką eksperimentavimo su psichoaktyviosiomis medžiagomis ir SŪN išsivystymo tikimybei.
TERMINAI IR APIBRĖŽIMAI
Atsirado įvairių su psichoaktyviosiomis medžiagomis susijusių sutrikimų apibrėžčių, atspindinčių pažangą mūsų supratime apie priklausomybę ir jos sudėtingumą. Priklausomybė nuo psichoaktyviųjų medžiagų, dažniausiai vadinama narkomanija, yra lėtinis recidyvuojantis sutrikimas, kuriam būdingas kompulsyvus narkotikų ieškojimas, kontrolės praradimas valdant jų vartojimą ir abstinencijos simptomai nutraukus vartojimą.
Priklausomybė nuo narkotinių medžiagų, klasifikuojama kaip lėtinė liga, paveikia didelę dalį gyventojų. Ji yra susijusi su daugybe antrinių sveikatos problemų, socialiniais sunkumais ir darbo etikos nuosmukiu, o visa tai visuomenei kainuoja nemažai.
Nacionalinis piktnaudžiavimo narkotikais institutas (NIDA) priklausomybę apibūdina kaip...
Stiprūs alkoholiniai gėrimai, cigaretės ir technologiškai pažangios narkotikų tiekimo sistemos, pavyzdžiui, švirkštai ir garinimo prietaisai, yra stiprūs stimulai, galintys užvaldyti smegenų atlygio sistemą.
Be to, šiuolaikinėje chemijoje atsirado naujų, labai stiprių psichoaktyviųjų medžiagų, įskaitant sintetinius opioidus ir kanabinoidus, kurios gali stipriau nei bet kada anksčiau paveikti atlygio kelius, o tai gerokai padidina priklausomybės riziką.
Dažniausios medžiagos, sukeliančios SUD, yra alkoholis, tabakas, kofeinas, kanapės, metamfetaminas, heroinas ir kokainas.
Galimybė įsigyti labai priklausomybę sukeliančių narkotikų kartu su tam tikrais aplinkos veiksniais (pavyzdžiui, stresu ir bendraamžių įtaka) ir individualiais pažeidžiamumais (įskaitant psichikos sveikatos sutrikimus, lėtinį skausmą, genetinį polinkį, amžių ir lytį) daro didelę įtaką eksperimentavimo su psichoaktyviosiomis medžiagomis ir SŪN išsivystymo tikimybei.
TERMINAI IR APIBRĖŽIMAI
Atsirado įvairių su psichoaktyviosiomis medžiagomis susijusių sutrikimų apibrėžčių, atspindinčių pažangą mūsų supratime apie priklausomybę ir jos sudėtingumą. Priklausomybė nuo psichoaktyviųjų medžiagų, dažniausiai vadinama narkomanija, yra lėtinis recidyvuojantis sutrikimas, kuriam būdingas kompulsyvus narkotikų ieškojimas, kontrolės praradimas valdant jų vartojimą ir abstinencijos simptomai nutraukus vartojimą.
Priklausomybė nuo narkotinių medžiagų, klasifikuojama kaip lėtinė liga, paveikia didelę dalį gyventojų. Ji yra susijusi su daugybe antrinių sveikatos problemų, socialiniais sunkumais ir darbo etikos nuosmukiu, o visa tai visuomenei kainuoja nemažai.
Nacionalinis piktnaudžiavimo narkotikais institutas (NIDA) priklausomybę apibūdina kaip...
Diagnostikos požiūriu priklausomybės terminą dabar apima terminas psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo sutrikimai. DSM-IV piktnaudžiavimo ir priklausomybės klasifikacijos turėjo būti susiję, tačiau skirtingi klinikiniai sindromai.
Piktnaudžiavimas buvo apibrėžtas kaip neadaptyvus vartojimo modelis, sukeliantis kliniškai reikšmingą sutrikimą ar distresą per 12 mėnesių laikotarpį. Priklausomybė buvo apibrėžiama kaip nuolatinis medžiagų vartojimas, nepaisant elgesio sutrikimų ar kančios per tą patį 12 mėnesių laikotarpį. 2013 m. DSM-5 sujungė tai, kas anksčiau buvo suvokiama kaip du atskiri ir hierarchiški sutrikimai (piktnaudžiavimas psichoaktyviosiomis medžiagomis ir priklausomybė nuo psichoaktyviųjų medžiagų), į vieną konstruktą, apibrėždamas psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo sutrikimus nuo lengvo, vidutinio sunkumo iki sunkaus, o priklausomybės sunkumas priklauso nuo to, kiek nustatytų kriterijų taikoma.
DSM-5 apibrėžiamas psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo sutrikimas (PSĮ) kaip lėtinis recidyvuojantis neuropsichiatrinis sutrikimas, pasižymintis trimis pagrindiniais požymiais .
Piktnaudžiavimas buvo apibrėžtas kaip neadaptyvus vartojimo modelis, sukeliantis kliniškai reikšmingą sutrikimą ar distresą per 12 mėnesių laikotarpį. Priklausomybė buvo apibrėžiama kaip nuolatinis medžiagų vartojimas, nepaisant elgesio sutrikimų ar kančios per tą patį 12 mėnesių laikotarpį. 2013 m. DSM-5 sujungė tai, kas anksčiau buvo suvokiama kaip du atskiri ir hierarchiški sutrikimai (piktnaudžiavimas psichoaktyviosiomis medžiagomis ir priklausomybė nuo psichoaktyviųjų medžiagų), į vieną konstruktą, apibrėždamas psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo sutrikimus nuo lengvo, vidutinio sunkumo iki sunkaus, o priklausomybės sunkumas priklauso nuo to, kiek nustatytų kriterijų taikoma.
DSM-5 apibrėžiamas psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo sutrikimas (PSĮ) kaip lėtinis recidyvuojantis neuropsichiatrinis sutrikimas, pasižymintis trimis pagrindiniais požymiais .
- Kompulsinis narkotikų ieškojimas ir vartojimas
- kontrolės praradimas ir potraukis riboti vartojimą
- Neigiamų emocijų (pvz., disforijos, nerimo ir dirglumo) ir streso atsiradimas
Probleminis psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo modelis, sukeliantis kliniškai reikšmingą sutrikimą ar distresą, pasireiškiantis bent dviem iš toliau išvardytų požymių, atsiradusių per 12 mėnesių laikotarpį.
- Medžiaga dažnai vartojama didesniais kiekiais arba ilgesnį laiką, nei buvo numatyta.
- Nuolatinis noras arba nesėkmingos pastangos sumažinti arba kontroliuoti medžiagos vartojimą.
- Daug laiko praleidžiama užsiimant veikla, kuri reikalinga medžiagai gauti, vartoti arba atsigauti nuo jos poveikio.
- Potraukis arba stiprus noras ar poreikis vartoti medžiagą.
- Pasikartojantis medžiagos vartojimas, dėl kurio nepavyksta atlikti svarbiausių pareigų darbe, mokykloje ar namuose.
- Nuolatinis medžiagos vartojimas nepaisant nuolatinių ar pasikartojančių socialinių ar tarpasmeninių problemų, kurias sukelia ar sustiprina medžiagos poveikis.
- Dėl psichoaktyviųjų medžiagų vartojimo atsisakoma svarbios socialinės, profesinės ar rekreacinės veiklos arba ji sumažėja.
- Nuolatinis medžiagos vartojimas situacijose, kai ji kelia fizinį pavojų.
- Medžiagos vartojimas tęsiamas nepaisant to, kad žinoma apie nuolatinę ar pasikartojančią fizinę ar psichologinę problemą, kurią, tikėtina, sukėlė ar sustiprino ši medžiaga.
- Tolerancija, apibrėžiama pagal vieną iš šių požymių:
- poreikis gerokai padidinti medžiagos kiekį, kad būtų pasiektas apsvaigimas arba norimas poveikis.
- gerokai sumažėjęs poveikis toliau vartojant tą patį medžiagos kiekį. - Abstinencija, pasireiškianti vienu iš šių požymių:
- medžiagai būdingas abstinencijos sindromas.
- medžiaga (arba artimai susijusi medžiaga) vartojama siekiant palengvinti abstinencijos simptomus arba jų išvengti.
Norint suprasti priklausomybę lemiančius mechanizmus, būtina išnagrinėti atlygio kaskados sąvoką, nes priklausomybė, iš esmės sąlyginis elgesys, priklauso nuo atlygio įtvirtinimo proceso. Be atlygio suteikiamo pastiprinimo išmoktas elgesys, būdingas priklausomybei, neįsitvirtintų. Neuromokslinis priklausomybės supratimas yra sudėtingas, o atlygio kaskada yra pagrindinė jo sudedamoji dalis.
Atlygio kaskada
Dopaminas (DA) yra pagrindinis atlygio mechanizmų, kuriuos sukelia piktnaudžiavimo narkotikai, elementas, nes įrodyta, kad visos medžiagos, žinomos dėl savo priklausomybės potencialo, didina DA kiekį smegenyse.
Mezolimbinis dopamino kelias, besitęsiantis nuo vidurinių smegenų ventralinės tegmentinės srities (VTA ) iki priekinių smegenų sričių, tokių kaip Nucleus Accumbens (NAc ), amigdala ir medialinė prefrontalinė žievė (mPFC), yra esminis smegenų atlygio ir pastiprinimo sistemos komponentas. Šios medžiagos iš pradžių veikia DA neuronus ventralinėje tegmentinėje srityje (VTA). Vėlesnis šios sąveikos poveikis yra DA išsiskyrimas branduolyje accumbens (NAc), pagrindinėje smegenų atlygio sistemos srityje.
DA padidėjimas, kurį sukelia šie vaistai, nėra vienodas, o skiriasi priklausomai nuo jų molekulinių taikinių ir specifinio farmakologinio poveikio. Pakartotinis priklausomybę sukeliančių narkotikų vartojimas lemia reikšmingas neuroadaptacijas keliose neurotransmiterių sistemose. Glutamaterginėje, GABAerginėje, opioiderginėje, endokanabinoidinėje, cholinerginėje, serotoninerginėje ir noradrenerginėje sistemose vyksta pokyčiai, kurie daro įtaką smegenų afektiniams ir hedoniniams keliams bei aversinio atsako grandinėms.
Mezolimbinis dopamino kelias, besitęsiantis nuo vidurinių smegenų ventralinės tegmentinės srities (VTA ) iki priekinių smegenų sričių, tokių kaip Nucleus Accumbens (NAc ), amigdala ir medialinė prefrontalinė žievė (mPFC), yra esminis smegenų atlygio ir pastiprinimo sistemos komponentas. Šios medžiagos iš pradžių veikia DA neuronus ventralinėje tegmentinėje srityje (VTA). Vėlesnis šios sąveikos poveikis yra DA išsiskyrimas branduolyje accumbens (NAc), pagrindinėje smegenų atlygio sistemos srityje.
DA padidėjimas, kurį sukelia šie vaistai, nėra vienodas, o skiriasi priklausomai nuo jų molekulinių taikinių ir specifinio farmakologinio poveikio. Pakartotinis priklausomybę sukeliančių narkotikų vartojimas lemia reikšmingas neuroadaptacijas keliose neurotransmiterių sistemose. Glutamaterginėje, GABAerginėje, opioiderginėje, endokanabinoidinėje, cholinerginėje, serotoninerginėje ir noradrenerginėje sistemose vyksta pokyčiai, kurie daro įtaką smegenų afektiniams ir hedoniniams keliams bei aversinio atsako grandinėms.
Endogeninė opioidų sistema ir jos poveikis
- Moduliuoja mezolimbinę DA sistemą, priskirdama atlygiams hedonines vertes ir padėdama priimti sprendimus.
- Opiatai netiesiogiai didina DA, slopindami GABAerginius interneuronus VTA.
- Mu opioidų receptoriai (MOR) NAc neuronuose yra susiję su atlygintinu opioidų poveikiu ir analgezija.
- Delta opioidiniai receptoriai (DOR) susiję su analgezija, anksilize, o kappa opioidiniai receptoriai (KOR) - su disforinėmis reakcijomis, susijusiomis su priklausomybe.
Endogeninės kanabinoidų sistemos (ECS) sąveika
- Moduliuoja neurotransmiterių sistemas, tokias kaip GABA, glutamatas ir DA mezolimbiniame kelyje.
- CB1 receptorių aktyvinimas žievės glutamaterginiuose aferentuose slopina DA išsiskyrimą NAc, o tai turi įtakos atlygio elgesiui.
- Kanabinoidai skirtingai veikia GABA ir glutamato terminalus dėl CB1 receptorių ir ląstelių santykio skirtumų.
- Tiek CB1, tiek MOR aktyvavimas GABA neuronuose gali skatinti DA išsiskyrimą disinhibuojant ACh, o aktyvavimas ACh interneuronuose gali sumažinti DA kiekį accumbens.
- Kanabinoidai, pavyzdžiui, 2-archidonoilglicerolis (2-AG), gali disinhibuoti substantia nigra GABA-A neuronus, todėl DA padidėja.
Glutamatas ir GABA
- DA neuronų aktyvumą reguliuoja vietiniai ir tolimieji glutamaterginiai (sužadinamieji) ir GABAerginiai (slopinamieji) įėjimai iš daugelio smegenų sričių, įskaitant prefrontalinę ir orbitofrontalinę žievę bei rostromedialinį tegmentinį branduolį.
- Glutamaterginiai įėjimai į dopamino (DA) neuronus ventralinėje tegmentinėje srityje (VTA) ir vidutinio spyglio neuronus (MSN) branduoliuose (NAc) yra svarbūs elgesio adaptacijoms, susijusioms su jautrumu atlygiui ir įpročių formavimusi, t. y. priklausomybės požymiais.
- Jaudinantis glutamatas stimuliuoja interneuronų NMDA receptorius, todėl išsiskiria GABA.
- GABA savo ruožtu slopina dopamino išsiskyrimą mezolimbiniame kelyje. Taigi glutamaterginis kelias veikia kaip mezolimbinio dopamino kelio pertrauka.
- Glutamaterginė sistema atlieka esminį vaidmenį mokymosi procese per NMDA priklausomus kelius, iš esmės sustiprindama išmoktas asociacijas tarp narkotikų vartojimo ir teigiamo pastiprinimo.
- Kartu GABAerginė sistema slopina veikimo potencialo perdavimą, užtikrindama moduliacinę pusiausvyrą, kurią gali sutrikdyti priklausomybę sukeliančios medžiagos.
- Ši sudėtinga sąveika yra labai svarbi mūsų platesniam priklausomybės supratimui ir bus išsamiau nagrinėjama toliau šiame straipsnyje.
- Neuromoduliaciniai įėjimai, tokie kaip noradrenalinas, serotoninas, acetilcholinas, neuropeptidai (oksitocinas, neurotenzinas, oreksinas) ir hormonai (insulinas, leptinas), taip pat daro įtaką DA neuronų aktyvumui.
DOPAMINO VAIDMUO MOKYMUISI, ELGESIUI IR PRIKLAUSOMYBEI
Dopaminas (DA) yra vienas iš seniausių neuromediatorių ir yra pagrindinis priklausomybės reiškinių, darantis įtaką elgesiui ir pažinimui, veiksnys. Žinduolių smegenyse dopaminas sudaro 80 % katecholaminų kiekio, o tai reiškia, kad jis yra dominuojantis neuromediatorius.
Dopamino buvimas ir funkcijos neįtikėtinai išliko visoje gyvūnų karalystėje, o tai rodo jo esminį vaidmenį gyvybės procesuose. Dopamino evoliucijos kelias prasidėjo maždaug prieš 600 mln. metų, o tai siejama su daugialąsčių organizmų judrumo atsiradimu. Stuburinių gyvūnų bazinių ganglijų architektūra yra nepaprasta. Jai būdingi dvigubi išvesties keliai, kurie skiriasi nuo vienintelio tiesioginio kelio, būdingo paprastesnėms rūšims, turinčioms ne tokias sudėtingas nervų sistemas.
Antrinio arba netiesioginio kelio atsiradimas stuburiniuose reiškia reikšmingą evoliucijos pažangą. Šis netiesioginis kelias yra neatsiejamas nuo niuansuotos ir tikslios atsako atrankos aukštesniuose pažinimo procesuose. Manoma, kad ši bazinių ganglijų netiesioginio kelio evoliucija yra sudėtingo žinduolių, įskaitant žmones, pažinimo pagrindas, atspindintis sudėtingą nervų vystymąsi evoliucijos istorijoje.
Aksioma "Mąstyti - tai judėti" pabrėžia pagrindinį dopamino vaidmenį inicijuojant ir kontroliuojant judėjimą.
Dopamino buvimas ir funkcijos neįtikėtinai išliko visoje gyvūnų karalystėje, o tai rodo jo esminį vaidmenį gyvybės procesuose. Dopamino evoliucijos kelias prasidėjo maždaug prieš 600 mln. metų, o tai siejama su daugialąsčių organizmų judrumo atsiradimu. Stuburinių gyvūnų bazinių ganglijų architektūra yra nepaprasta. Jai būdingi dvigubi išvesties keliai, kurie skiriasi nuo vienintelio tiesioginio kelio, būdingo paprastesnėms rūšims, turinčioms ne tokias sudėtingas nervų sistemas.
Antrinio arba netiesioginio kelio atsiradimas stuburiniuose reiškia reikšmingą evoliucijos pažangą. Šis netiesioginis kelias yra neatsiejamas nuo niuansuotos ir tikslios atsako atrankos aukštesniuose pažinimo procesuose. Manoma, kad ši bazinių ganglijų netiesioginio kelio evoliucija yra sudėtingo žinduolių, įskaitant žmones, pažinimo pagrindas, atspindintis sudėtingą nervų vystymąsi evoliucijos istorijoje.
Aksioma "Mąstyti - tai judėti" pabrėžia pagrindinį dopamino vaidmenį inicijuojant ir kontroliuojant judėjimą.
Struktūrinė DA neuronų organizacija
Last edited: